Статева система та розвиток
Плазуни роздільностатеві. Чоловіча статева система плазунів представлена парними сім'яниками, сполученими із сім'япроводами за допомогою придатка (залишок тулубної нирки). Сім'япроводи відкриваються в сечоводи. Самці більшості видів мають купулятивний орган (окрім гатерії, у змій і ящірок він парний). Жіноча статева система складається з парних яєчників і яйцепроводів, які відкриваються беспосередньо в клоаку.
Органи розмноження - яєчники і сім'яники - плазунів істотно не відрізняються від таких у земноводних. Зміни в яєчниках пов'язані тільки з великими розмірами відкладуваних яєць. Вивідні протоки статевих залоз у представників цих двох класів, так само як і у всіх інших наземних хребетних, гомологічні, тобто однакові за походженням. Яйцепровід представлений мюлеровим, а сім'япровід - вольфовим каналом. Яйцепроводи плазунів відрізняються від яйцепроводів земноводних змінами гістологічної будови їх стінок, виділяючих шкаралупову і білкову оболонки, відсутні у земноводних. Що стосується вольфого каналу, то він перестає виконувати функцію сечоводу і служить виключно сім'япроводом, зникаючи у зв'язку з цим у самок.
Запліднення внутрішнє, відбувається у верхній третині яйцепроводів.
У плазунів зустрічається також яйцеживородіння та живородіння (деякі змії). Скельні ящірки розмножуються шляхом партогенезу. Самці у цих видів невідомі.
Інкубаційний період від 1—2 місяця до року і більше (у гатерії). Піклуються про потомство рідко.
Під час проходження по яйцепроводах запліднене яйце вкривається яйцевими оболонками (шкаралуповою, білковою), які роблять можливим розвиток зародка поза водою. Шкаралупа дозволяє запобігти випаровуванню води та висиханню зародка, а також збільшити розмір яєць і об'єм запасених у ньому поживних речовин. У ящірок і змій шкаралупна оболонка відносно м'яка і пропускає вологу; тому яйця цих рептилій повинні розвиватися у вологому середовищі. У крокодилів і черепах шкаралупа вапниста, водонепроникна. Для розвитку зародка в такій замкненій системі з'явилися спеціальні пристосування: білкова оболонка, що несе запас води амніотична оболонка (амніон), заповнена рідиною, в яку занурений зародок алантоїс, який накопичує продукти обміну ембріона і доставляє зародку необхідну кількість кисню жовтковий мішок, що містить достатні запаси поживних речовин, тому розвиток плазунів відбувається без личнкової стадії та метаморфозу.
Розвиток плазунів, навіть тих, які мешкають у воді, не пов'язано з водним середовищем. Розвиток волокнистих шкаралупових оболонок, очевидно, у плазунів було першим найважливішим перетворенням яйця у ряді пристосувань до наземного розвитку. Серед сучасних плазунів можна спостерігати різні стадії зміни зовнішніх оболонок, які служать пристосуванням до розвитку на суші. Найпримітивнішими формами у цьому відношенні виявляються шкаралупові оболонки яєць у ящірок та змій, представлені відносно м'якою, пергаментоподібною, волокнистою оболонкою, яка досить близька за хімічним складом до оболонок земноводних. Волокниста шкаралупова оболонка значно затримує висихання яєць, але оберегти їх від цього повністю не може. Розвиток йде нормально лише при вологості ґрунту не нижче 25%. Поява шкаралупової оболонки має значення не тільки як захист від висихання, але й як пристосування для розвитку яйця у нових умовах. Перенесення розвитку на сушу може здійснитися повною мірою тільки тоді, коли випадає личинкова стадія, що вимагає для свого існування водного середовища. Зникнення личинкової стадії зазвичай супроводжується збільшенням в яйці запасу поживних речовин, що забезпечує повний розвиток зародка. Збільшення ж розмірів яйця, особливо в повітряному середовищі, де питома вага всякого тіла сильно зростає, можливе тільки в тому випадку, якщо є тверда оболонка, що не дозволяє яйцю розтікатися і зберігає його цілісність. Отже, поява шкаралупової оболонки у яєць ящірок і змій забезпечила не тільки деякий захист їх від висихання, але і збільшення жовтка і випадання личинковій стадії у розвитку. Проте яйце лускатих примітивне. Більша частина води, необхідна для розвитку зародка, потрапляє з навколишнього середовища. Подальшим кроком в пристосуванні яєць до розвитку на суші був розвиток білкової оболонки, що виділяється стінками яйцепроводів. У ній зосереджується запас всієї води, необхідної для розвитку зародка. Така оболонка покриває яйця черепах і крокодилів. Пізніші дослідження показали, що в яйцях змій (і, мабуть, також ящірок) на ранніх стадіях розвитку є тонкий шар білкової оболонки. У цей період ще не розвинені ні амніон, ні алантоїс. Тонкий шар білка виконує захисну роль і забезпечує жовток вологою. Зрозуміло, що білкова оболонка не могла б здійснювати своєї функції резервуару води, якби тверда зовнішня оболонка не захищала її хоч би частково від висихання. Отже, поява шкаралупової оболонки яйця забезпечила не тільки можливість збільшення жовтка, але і появу таких пристосувань в яйці, які забезпечують зародок необхідною для розвитку водою. З іншого боку, відсутність необхідності черпати ззовні воду, потрібну для розвитку зародка, створює передумову для подальшого перетворення шкаралупової оболонки. Волокниста оболонка замінюється у черепах і крокодилів вапняною, абсолютно непроникною для води. Яйця, покриті вапняною оболонкою, чудово захищені від висихання і можуть розвиватися на суші в будь-яких умовах. Проте тверді шкаралупові оболонки, що ліквідували небезпеку висихання яйця, самі по собі представляють серйозну загрозу для організму, що розвивається. Зародок, що збільшується в розмірах, може бути роздавлений або пошкоджений в результаті зіткнення з твердою шкаралупою. У зв'язку з цим у плазунів, так само як і у інших наземних хребетних, утворюються особливі ембріональні пристосування, що захищають зародок від зіткнення з твердою шкаралупою. На ранніх стадіях розвитку починає утворюватися кільцева складка. Вона, щоразу збільшуючись, обростає зародок, краї її сходяться і зростаються. В результаті зародок є поміщеним в амніотичну порожнину, в якій скупчується особлива амніотична рідина. Таким чином, зародок є захищеним від зіткнення зі шкаралуповою оболонкою. Але зародок, що поміщається в амніотичній порожнині, відчуває нестачу в кисні. Утруднено також і виділення продуктів життєдіяльності організму, що розвивається. Наслідком утворення амніона виявляється розвиток і іншого зародкового органу - алантоїса, або зародкового сечового міхура. Він виконує функцію органу дихання, оскільки його стінки, що мають велику мережу кровоносних судин, прилягають до оболонок яйця. Останні завдяки пористості шкаралупової оболонки не перешкоджають проникненню кисню всередину яйця до кровоносних судин алантоїса. Крім того, зародок виділяє в алантоїс продукти розпаду. Утруднення з виділенням продуктів життєдіяльності зародка, що розвивається в замкнутому яйці, вирішуються не тільки завдяки розвитку алантоїса, але й унаслідок зміни характеру обміну речовин в яйці. Основним джерелом енергії в яйцях земноводних є білки. Продукт їх розпаду - це сечовина, яка легко розводиться і, залишаючись по сусідству із зародком, може проникати назад в його тканини, отруюючи його. Основу запасу живильних речовин в яйцях плазунів складають жири, що розпадаються на вуглекислий газ і воду. Газоподібні продукти обміну речовин легко виділяються з яєць, що розвиваються в повітряному середовищі, назовні, не заподіюючи шкоди зародку. Проте і у плазунів в процесі життєдіяльності зародка утворюються продукти розпаду не тільки жирів, але і білків. Кінцевим продуктом розпаду білків у них є не сечовина, а сечова кислота, що відрізняється слабкою здатністю дифузії і тому не може заподіяти шкоду зародку.
Подібні статті
Біохімія трансгенної картоплі в умовах України
Підвищений “тиск” на
організм людини ксенобіотичних сполук природного та штучного походження
обумовлює необхідність поглибленого вивчення таких сполук, і в першу тих із
них, котрі входять до складу найбільш поширених харчових продуктів, зо ...
Фауна та біологія двостулкових молюсків ландшафтного заказника Згоранські озера
Актуальність
дослідження. Двостулкові молюски
є
одними з багаточисельних звичайних компонентів прісноводної гідрофауни . Як
правило, їх можна зустріти в старицях річок, ставках, тимчасових водоймах, але
найчастіше -- в озерах.
Ці
гі ...