Закономірності інтерференції

Рис.6.Розділення правої і лівої структур Холідея по кросоверному шляху

Отже, беремо дріжджі (зверху), подумки розрізаємо перехрещені ланцюги, знаходимо примикаючі до перехрестя гетеродуплекси і репаруємо їх по нерозрізаному ланцюгу. Зліва маємо тільки один гетеродуплекс у верхній хроматиді, який репаруюється по червоному ланцюгу при розділенні по конверсійному шляху, в результаті чого отримуємо октаду 4: 4 без конверсії, і по синьому ланцюгу при розділенні по кросоверному шляху, з конверсією 6: 2. Праворуч гетеродуплекс розміщений знизу, а результат протилежний: він буде репарований по червоному ланцюгу при розділенні по кросоверному шляху, з результатом 4: 4, та по синьому ланцюгу при розділенні по конверсійному шляху, з результатом 6: 2. Отримуємо, що в половині випадків кросинговер не буде супроводжуватися конверсією, а в половині - буде супроводжуватися конверсією 6:2.

У сордаріі (знизу), внаслідок протяжної міграції гілок краю проміжної структури являють собою симетричні протяжні ділянки гетеродуплексів. Репарація при розділенні структур Холлідея дає тетради 4:4 без конверсії, проте велика частина гетеродуплексів залишаються не порушеними такою репарацією і дають аберантні 4: 4 октади, тобто октади з постмейотичною сегрегацією.

На завершення, враховуючи усі згадані вище можливості, ми можемо розписати повну групу можливих подій у наступній схемі, де колонки по чотири рядки позначають чотири хроматиди, з яких верхня і нижня не взаємодіяли, а дві середні формували проміжні структури. Тут A, a і B, b позначають алелі крайових генетичних маркерів, + і m позначають домінантний або мутантний алель, за яким ми стежимо в аналізі; середні два символи в кожному короткому рядку, розділені косою рискою позначають алелі локусу m в подвійних ланцюгах ДНК, тобто гомо-або гетеродуплекси.

Конверсії нема Конверсія

•Норм. 4:4 абер. 4:4 5:3 6:2

• Кросинговеру нема

•A m/m B A m/m B A m/m B A m/m B

•A m/m B A m/+ B A m/m B A m/m B

•a +/+ b a +/m b a m/+ b a m/m b

•a +/+ b a +/+ b a +/+ b a +/+ b

• Кросинговер є

•A m/m B A m/m B A m/m B A m/m B

•A m/m b A m/+ b A m/m b A m/m b

•a +/+ B a +/m B a m/+ B a m/m B

•a +/+ b a +/+ b a +/+ b a +/+ b

Загадковий другий шлях кросинговеру

У аскоміцетів повного збігу розподілу кросоверів з рахунковою моделлю кроссинговера не спостерігаються. Досить складні дані про конверсії і рекомбінації свідчать, що у них є два шляхи кросинговеру.

. «Ранній» шлях: msh4-незалежний кросинговер без інтерференції (вірніше зі слабкою негативною інтерференцією), який повністю визначається подіями в момент інвазії однонитого кінця і, можливо, не пов'язаний з утворенням D-петлі і знайомої нам проміжної структури, тобто в чомусь схожий з моделлю Холідея. Які саме при цьому утворюються проміжні структури та яким чином вони вирішуються - поки невідомо. У дріжджів, у яких репарація гетеродуплексів в ділянці інвазії майже облігатна, вона в нормі супроводжується конверсією поблизу точки інвазії за типом 6:2. У сордаріі, у якої репарація тетеродуплексів в районі інвазії відбувається далеко не завжди, він супроводжується конверсією за типом 5:3, рідше 6:2.

. «Пізній» шлях: msh4-залежний кросинговер з позитивною інтерференцією у відповідності зі лічильної моделлю, який відбувається під час розділення структур Холідея. У дріжджів він в половині випадків пов'язаний з конверсією типу 6:2, у сордаріі - з відсутністю конверсії поблизу точки, де сталося розділення структури Холідея по кроссоверному шляху.

З цим були пов'язані отримані на сордарії результати Кітанова, опубліковані в 1978, який зробив наступний висновок: є два типи кросинговеру:

Кросинговер з інтерференцією, який не супроводжується конверсією

Кросинговер без інтерференції, який супроводжується конверсією.

Дійсно, конверсія поблизу точки ініціації обміну спостерігається пов'язаною з подіями раннього неінтерфереруючого кросовера,. У той же час репарація гетеродуплексів поблизу структур Холідея, яка відбувається в момент їхнього розділення за рахунок пізнього інтерферуючого кросинговеру, робить конверсію невидимою у сордаріі, тоді як конверсія поблизу точки ініціації при довгих проміжних структурах сордаріі відбувається досить далеко і не асоціюється з подією кросинговеру.

Зауважимо, що вивчати зв'язок конверсії та кроссинговера можна лише маючи багато відповідних генетичних маркерів, що допускає тетрадний аналіз, і порахувавши астрономічні кількості тетрад. Проте абсолютно надійні і багатозначні результати, отримані Кітановим в 1974 р., по-перше, протягом чотирьох років залишалися неопублікованими, оскільки суперечили результатам, отриманим на дріжджах, які казали, що будь-який кросинговер супроводжується конверсією поблизу від точки свого проходження (ми вже знаємо чому ), і її можна зареєструвати, якщо там є відповідний ген. По-друге, ці результати на тридцять років опинилися на узбіччі генетики, не отримавши ні підтвердження, ні пояснення, ні розвитку. Після закриття його лабораторії в Йокогамі в 1989 р., Кітанов віддався вивченню китайської і англійської поезії і садівництву. І тільки в 2008 році група під керівництвом Френкліна Сталя - того самого, який експериментально встановив напівконсервативний характер реплікації ДНК - повернулася до робіт Кітанова і досліджувала те ж питання на дріжджях, підтвердивши наявність другого типу кросинговеру, якому не властива інтерференція.

Подібні статті

Загальна характеристика миші-крихітки
Гризуни - клас ссавців, який досяг великого успіху і здатний адаптуватися до різних умов. До нього належить більше 40 відсотків всіх видів ссавців. Вони зустрічаються по всьому. Незважаючи на різноманітність способу життя та середовища іс ...

Загальна характеристика типу Земноводні
Об’єкт даної роботи – клас земноводні. Це самий нечисленний клас хребетних. Назва цієї групи говорить про те, що ці тварини, що виходять на сушу, не відірвалися ще в повній мірі від життя у воді. Метою курсової роботи є детальне розгля ...