Способи гаструляції

Характер гаструляції в тваринному царстві надзвичайно сильно варіює, проте здійснюється вона за участю порівняно нечисленних механізмів. При гаструляції спостерігається поєднання декількох основних типів рухів.

- інвагінація

Є укручуванням ділянки клітинної стінки зародка подібно до того, як вдавлюється всередину м'яка стінка гумового м'яча, коли на нього натискають. При інвагінації механічна цілісність стінки бластули не порушується. Впячивание однієї з ділянок бластодермы всередину здійснюється цілим пластом (мал. 1).

Мал. 1. Схема процесу інвагінації: А - рух пласта клітин; Б - инвагінаційна гаструла.

У ланцетника впячиваються клітини вегетативного полюса, а у земноводних інвагінація відбувається на межі між анимальным і вегетативним полюсом в області сірого серпа. Процес інвагінації можливий тільки в яйцях з невеликою або середньою кількістю жовтка. В результаті утворюється двуслойный мішок, зовнішньою стінкою якого є первинна ектодерма, а внутрішньою - первинна ентодерма. Бластоцель (первинна порожнина тіла або порожнина Бера) поступово витісняється, в ході впячивання утворюється гастроцель - первинний кишковик або архентерон, а отвір за допомогою якого він сполучається із зовнішнім середовищем, називають бластопором або первинним ротом. Останній з усіх боків оточений губами бластопора.

Доля бластопора у різних тварин неоднакова. У багатьох тварин первинний рот, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється на рот дефінітива дорослого організму - первиннороті (черв'яки, молюски і членистоногі). Не менш велика група вторічноротих, у яких бластопор перетворюється на анальний отвір (щетинкочелюстні, плеченогие, голкошкірі, кишководишні) або в нервово-кишковий канал, що знаходиться в задньому кінці ембріона (хордові).

- інволюція

При цьому відбувається укручування всередину зародка зовнішнього пласта клітин, що збільшується в розмірах, який поширюється по внутрішній поверхні клітин (мал. 2), що залишаються зовні.

Мал. 2. Схема інволюції : А - початковий пласт клітин, Б - рухи клітинного пласта в ході інволюції

- імміграція

Є найбільш древній спосіб гаструляции, відкритий И.И. Мечниковим (1886). Імміграційна гаструла характерна для багатьох кишковополосних. Вона розвивається внаслідок активного виселення (ингрессии) частини клітин стінки бластули всередину бластоцеля. Це виселення клітин може відбуватися як з одного (вегетативного) полюса - уніполярна імміграція, так і з двох протилежних (анимального і вегетативного) полюсів - біполярна імміграція (мал. 3).

_

Мал. 3. Уніполярна імміграція (схема)

Іноді процеси імміграції йдуть без особливого порядку по усій поверхні бластули - мультиполярная імміграція. Клітини, що виселилися, пізніше утворюють внутрішній шар гаструли - ентодерму. Таким чином, як і в ході інвагінації зародок стає двошаровим. Уніполярна імміграція характерна майже для усіх гідромедуз, особливо тих, яким властива плаваюча целобластула і мультиполярная імміграція, навпаки, зустрічаються набагато рідше. У багатьох кишковополостних, яким властива імміграційна гаструла, відбувається таке масове, активне виселення клітин бластодермы, що бластоцель повністю заповнюється їх щільною масою і зникає. Важливою особливістю імміграційної гаструли є відсутність бластопора, а значить немає і характерного для инвагінацонной гаструли сполучення гастроцеля із зовнішнім середовищем.

При імміграції відбувається переміщення окремих клітин або груп клітин, не об'єднаних в єдиний пласт. Імміграція, в тому або іншому виді, зустрічається у усіх зародків, але найбільшою мірою характерна для другої фази гаструляции вищих позвонкових (птахів і ссавців).

- делямінація

У тих випадках, коли дроблення закінчується утворенням бластули з невираженою або майже відсутньою порожниною (бластоцелем), наприклад морули у деяких кишковополостних, спостерігається розщеплення єдиного клітинного пласта на два більш менш паралельних. Кожна клітина, що утворює бластодерму, шляхом мітотичного ділення розщепляється і відшнуровує другий шар (мал. 4). гаструляції обмежується вирівнюванням внутрішніх стінок клітин зовнішнього шару, причому таке вирівнювання нерідко йде хвилею від однієї сусідньої клітини до іншої. Уздовж вирівняних поверхонь формується базальна мембрана, що відділяє зовнішній клітинний шар (ектодерму) від внутрішньої маси клітин, яка уся стає ентодермою. Делямінацію можна спостерігати у зародків з неповним типом дроблення, таких як плазуни птахи, нижчі ссавці.

Подібні статті

Родина Rosaceae у флорі Бистрицької улоговини (Прикарпаття) та перспективи їх використання
Актуальність роботи. На сьогоднішній день надзвичайно важливим завданням постає збереження та вивчення біологічної різноманітності на нашій планеті. Проблема збереження біологічної різноманітності як одного із стратегічних завдань людства висвітлен ...

Хижі ссавці Чернігова
Тваринний світ — одна з основних складових частин природного середовища і природних багатств нашої країни. Ссавці, або звірі, становлять велику й різноманітну групу серед тваринного світу нашої країни. Вони живуть скрізь, де є для них ї ...