Генетичний код як система

З 64 можливих триплетів 61 є смисловим кодоном, тобто кодує амінокислоти. Усі кодони триплетні, нерозривні і не перекриваються в тексті, а також не розділені межкодонними знаками (комами). Усі кодони однозначні, тобто кожен кодує єдину амінокислоту. Інакше кажучи, в напрямі кодон - амінокислота генетичний код однозначний.

Зворотна відповідність в напрямі амінокислота - кодон неоднозначно, і ця властивість називається вирожденістю. Окремі амінокислоти кодуються групами (серіями) кодонів-синонімів. 18 серій з 20 містять від двох до шести кодонів, дві серії (Met і Trp) не вироджено, містять по одному кодону. Середня виродженість генетичного коду приблизно три кодони на серію.

Виродженість називається систематичною, якщо кодони-синоніми розрізняються в третій позиції або пуринами (R = A або G), або пиримидинами (Y = U або C), або взагалі будь-якими з чотирьох нуклеотидів (N = A, G, U або C). Цим принципам задовольняють 30 пар кодонів з 32, а також вісім тетрад з 16. Усі ці пари зв'язні, а тетради полнозв'язні. Інші варіанти виродженості називають несистематичними. Вони відносяться до великих серій: Leu і Arg - зв'язні серії, Ser - незв'язна серія, Ile - три кодони, повнозв'язна серія.

Генетичний код містить також знаки пунктуації (початку і кінця) трансляції. Кодони AUG, GUG і UUG у прокариот окрім кодування амінокислот кодують також ініціацію трансляції. Проте однозначність кодування при цьому не порушується, оскільки знаки, що ініціюють, локалізовані в певному оточенні (контексті), здатному утворювати самокомплементарні ''шпильки''. У еукаріот ініціюють триплети AUG і слабіше, - UUG, AUA і ACG. Три ''вакантні'' триплети у E. coli - UAA (ochre), UAG (amber) і UGA (opal) - не кодують амінокислот, а виконують роль термінальних знаків трансляції (стоп-кодонів, нонсенс-кодонов або термінального нонсенсу). У нормі ними закінчуються усі цистрони, тобто трансльовані гени, одиниці трансляції. Мутаційне виникнення нонсенсу усередині гена призводить до передчасної термінації трансляції і обриву білку. Нонсенс теж утворює зв'язну серію.

Розшифровка генетичного коду була одним з найвидатніших наукових відкриттів ХХ століття.

Третій етап вивчення проблеми генетичного коду (після 1966 року) пов'язаний з поглибленим дослідженням молекулярних механізмів кодування, системних властивостей генетичного коду: симетрії, регулярності, завадостійкої, універсальності, а також шляхів його виникнення і еволюції [11]. Молекулярною системою, що забезпечує відповідність кодонів М-РНК і амінокислот, являється набір адапторних молекул транспортних РНК (Т-РНК) і набір кодуючих ферментів аміноацил-т-РНК-синтетаз (АРС-аз). Кожна специфічна молекула Т-РНК має антикодон, що взаємодіє з кодоном М-РНК, а також специфічний сайт взаємодії з певною АРС-азой і неспецифічний сайт зв'язування амінокислоти. Кожна АРС-аза пізнає усі ізоакцепторні (що переносять одну амінокислоту) фракції Т-РНК, одну певну амінокислоту і сполучає їх макроергічним (енергобагатою) зв'язком. Тому відповідність антикодону Т-РНК і амінокислоти визначається саме АРС-азой. Фракції Т-РНК виконують функції адапторів (специфічних посередників) між кодонами М-РНК і амінокислотами.

Багато властивостей генетичного коду забезпечуються властивостями молекул Т-РНК і АРС-аз. Триплетний і нерозривний антикодон виділений в антикодонной петлі Т-РНК спеціальними модифікованими нуклеотидами. Цим забезпечуються триплетность і нерозривність впізнанних кодонів матриці. Усі антикодони однаково триплетны, тому, починаючи від знаку, що ініціює, трансляція здійснюється триплетними кроками, тобто формується певна рамка (фаза) трансляції - одна з трьох можливих. В цьому випадку межкодоные знаки (коми) не потрібні, а кодони не перекриваються. Кодони, що ініціюють, у E. coli пізнаються спеціальною фракцією т-РНКF - Met, що переносить модифіковану амінокислоту форміл-метіонін. Термінальний нонсенс взагалі не має своїх фракцій Т-РНК, а пізнаються спеціальними білковими чинниками терминации.

Однозначність коду в напрямі кодон - амінокислота забезпечується строгою специфічністю АРС-аз. Кожна АРС-аза дізнається єдину амінокислоту, тому неоднозначність виключена або маловірогідна. У основі систематичної виродженості лежать правила неоднозначності спаровування кодон-антикодон, встановлені Ф. Криком [8, 11]. Один антикодон може дізнаватися один, два або три кодони, що розрізняються по третій позиції. Згідно з правилами неоднозначного спаровування, систематична виродженість в парах кодонів забезпечується окремими фракціями Т-РНК, U, що мають, G або I (інозин) в трьох позиціях антикодонів. Вырожденность 3 у ізолейцину (Ile) вимагає фракцію Т-РНК з I в третій позиції антикодону. Такий нуклеотид там дійсно є. Виродженість 4 вимагає не менше двох фракцій Т-РНК, виродженість 6 - не менше трьох фракцій. Всього генетичний код E. coli вимагає не менше 32 фракцій Т-РНК. Реально у E. coli повне число генів Т-РНК дорівнює 86 для 79 фракцій з різними антикодонами. Отже, багато фракцій Т-РНК частково дублюють один одного.

Подібні статті

Іонні механізми потенціалу дії. Методи фіксації
Всі процеси життєдіяльності організмів супроводжуються появою в клітинах і тканинах електрорушійних сил. Електричні явища відіграють велику роль у найважливіших фізіологічних процесах: збудженні клітин і проведенні збудження по клітинам. ...

Ссавці моря
Люди завжди любили дерева, траву, квіти, звірину, птахів. Але раніше любов як би дрімала, заколисана свідомістю невичерпності навколишнього багатства. Тепер же, коли ріст міст усе відчутніше пригноблює ліси й ми, опинившись один раз у цих ...