Проміжні мікрофіламенти

Проміжні філаменти - це елементи цитоскелету , нерозчинні білкові фібрили діаметром від 8 до 12 нм . Таким чином вони тонші за мікротрубочки (25 нм) і товстіші за актинові філаменти (7 нм), за що і отримали свою назву.

Проміжні філаменти складаються із різних білків, але всі вони мають спільний загальний план будови. Ці елементи цитоскелету забезпечують клітині механічну стійкість, беруть участь у формуванні міжклітинних контактів: десомосом та гемідесмосом , закріплюють окремі частини клітини (наприклад ядро ) у певному положенні в цитоплазмі , також входять до складу ядерної ламіни (пластинки).

На відміну від мікротрубочок і мікрофіламентів проміжіні філаменти не беруть участі у внутрішньоклітинному транспорті , не можуть приєднувати нуклеотидтрифосфати , і є відносно статичними структурами [10].

Існують два основні типи проміжних філаментів: цитоплазматичні та ядерні, котрі входять до складу ядреної ламіни . Білки ламіни еволюційно більш дервні, вони наявні у всіх багатоклітинних тварин , тоді як цитоплазматичні філаменти присутні в клітинах тільки деяких, таких як нематоди , молюски та хордові .

Імовірно, впродовж еволюції тварин, гени білків ядерної пластинки кілька разів дуплікувались , і з їх копій утворювались гени білків цитоплазматичих філаментів. Навіть у тих ораганізмів, що мають такі гени, вони експресуються не у всіх клітинах, наприклад клітини мікроглії людини (олігодендроцити ) позбавлені проміжних філаментів [5].

Оскільки основна функція цитоплазматичних проміжних філаментів - забезпечувати механічну стійкість, вони найбільш розповсюджені у тих клітинах, які постійно піддаються розтягу та тиску (наприклад епітеліальних ). У тварин із міцним езкоскелетом , наприклад членистоногих та голкошкірих , цитопламзатичні проміжні філаменти відсутні, також вони не знайдені і у клітинах рослин , які мають міцну клітинну стінку [4,5].

Структура

На відміну від інших елементів цитоскелету , ідентичних у всіх типах клітин , проміжні філаменти можуть складатись із різних білків , проте всі вони мають однакові доменти і схожу структуру, завдяки чому зберігається загальний план будови проміжних філаментів. Мономерний білок проміжних філаментів - це фібрилярна стуркутра довжиною 48 нм , центральний домен якої, представлений довгою б-спіраллю .

Два мономерні білки взаємодіють між собою, утворюючи димер , в якому вони розташовані паралельно (С-кінець до С-кінця), α-спіральні домени закручені однин навколо одного, утворюючи подвійну спіраль (англ. coiled coil). Два димери, розташовані антипаралельно (C-кінець до N-кінця) утворюють тетрамер. Такий тетрамер і є основною розчинною білквою одиницею, з якої збираються проміжні філаменти[5,13].

На відміну від структруних компонентів мікротрубочок та актинових філаментів , тетрамери проміжних філаментів не мають сайтів для звязування нуклеотидтрифосфатів , окрім того вони мають два однакові кінці, через що проміжні філаменти позбавлені полярності>. Тетрамери взаємодіють латерально (бік до боку), утворюючи фібрилу, що складається із 8-ми паралельних протофібрил.

Отже кожен філамент у перерізі містить 32 б-спіралі , з'єднані одна з одною гідрофобними зв'язками . Через це проміжні філаменти за властивостями схожі до каната : вони мають дуже високу міцність на розрив але легко згинаються (для того, щоб зігунти проміжний філамент, він повинен мати довжину хоча б 1 мкм , тоді як для актинових філаментів ця довжина становить 10 мкм , а для мікротрубочок - кілька міліметрів [5].

Основні типи

Всі білки , що входять до складу проміжних філаментів мають однакову структуру центральний домену , що складається із близько сорока повторів по сім неполярних амінокислот [13], тоді як N- і C-кінцеві ділянки у них можуть суттєво відрізнятись. В залежності від амінокислотного складу і структруи розрізняють п'ять основних типів білків проміжних філаментів, коротка характеристика та приклади яких наведені у таблиці.

Культура епітеліальних клітин: кератинові філаменти червоне) розташовані в ділянках міжклітинних контактів

Основні типи білків проміжних філаментів:

Подібні статті

Кишковопорожнинні
Кишковопорожнинні здавна відомі людині. Ще давньогрецький учений Аристотель писав про деяких представників цього типу. Він, як згодом і багато інших вчених, вважав їх чимось середнім між тваринами та рослинами (такі самі проблеми були з си ...

Структурно-функціональні особливості легень у людини на етапах онтогенезу
Актуальність роботи полягає в тому, що ми, спираючись на порівняльний та еволюційний підхід до питання будови та функції органів дихальної системи (і особливо легень), прагнули дати максимально чіткі вікові характеристики будови і функції ...