Порівняння будови та розвитку хрящової тканини безхвостих та ссавців

Поверхнева зона. Усупереч поширеній думці, начебто поверхня нормального суглобного хряща не містить загиблих клітин (Модяєв, 1983; Павлова й ін., 1988), у дійсності це не так. З численних спостережень за станом суглобного хряща в представників різних хребетних з очевидністю випливає, що вся послідовність змін у клітках і матриксі поверхневої зони відбувається по шляху поступового вгасання, деградації і неминучому збиткові їхній з боку суглобної поверхні. Установлено, що матрикс суглобного хряща на 50-70% складається з колагену, має великий запас міцності, повний обмін колагену в ньому може розтягуватися до 120-160 років у людини (Maroudas, 1980), однак, в умовах постійних ковзань у суглобі природне зношування хряща з боку суглобної поверхні відбувається протягом всього індивіда життя. Якщо ж звернутися безпосередньо до гістологічних зрізів суглобного хряща, то на них можна побачити, що клітки в поверхневій зоні не мають ознак репродукції, ближче до суглобної поверхні вони подрібнюються, уплощаються, ядро їхній переходить у стан одночасної прогресуючої редукції цитоплазматичних органоїдів і самої цитоплазми. У самого краю суглобної поверхні видні лише зморщені залишки колишніх хондроцитів. Регресивні зміни відбуваються також у матриксі через послідовно прогресуюче вгасання біосинтезу в хондроцитах його компонентів. Дотепер було прийнято вважати (Stockwell, 1983; Modіs et al., 1986), що спеціалізація хондроцитів на біосинтезі колагену 1-го типу характеризує їхня незрілість і можливість подальшої хондрогенної диференціювання. Це, однак, не можна поширити на хондроцити поверхневої зони суглобного хряща. Здатність їх до синтезу начебто б не властивих зрілому хрящеві субстанцій, зв'язана, треба думати, із прямим впливом на метаболізм у хондроцитах синовіального середовища суглоба. У поверхневі шари суглобного хряща із синовіальної рідини силами компресії щось нагнітається (Дідух і ін., 1992). Цим "щось" практично може бути тільки гіалуронова кислота, і її присутність у поверхневій зоні хряща постійно підтримує особливий метаболічний фон, що виключає можливість прогресивної диференціювання хондроцитів. Вони перебувають тут як би в незрілому стані і ближче до суглобної поверхні, де в матриксе хряща концентрація гіалуронату особливо висока, хондроцити дегенерують і гинуть. Зрозуміло, з руйнуванням хондроцитів і їхньою елімінацією одночасно губляться самі поверхневі шари хрящового матриксу.

Глибока зона. У той період онтогенезу, коли ріст кістякової ланки ще продовжується, з боку глибокої зони суглобного хряща відбувається типовий процес енхондрального заміщення, ідентичний тому, що відбувається в епіфізарній хрящовій пластинці (докладно описано раніше: Mazhuga, 1984; Мажуга, 1992). Проліферація кліток у проміжній зоні в цей період спрямована переважно на поповнення глибокої зони, чим компенсується збиток при руйнуванні гіпертрофованих (набряклих) хондроцитів. В міру резорбції самих нижніх шарів хондроцитів фронт заміщення насувається на чергові їхні ешелони, що досягають до цього часу гіпертрофованого стану. Територія зруйнованих кліток використовується в процесі енхондрального заміщення для адекватного приросту кісткового епіфіза. Тобто, глибока зона суглобного хряща на цьому етапі онтогенезу бере участь у загальному механізмі апозиційного росту кістки.

З завершенням росту кісткової ланки енхондральне заміщення цілком блокується: у паросткових хрящах шляхом синостоза метафіза з епіфізом, у суглобному хрящі - шляхом формування під ним суцільної кісткової пластинки, що жорстко згуртовується з кальцифікованим шаром глибокої зони суглобного хряща. До цього часу показник проліферації хондроцитів у проміжній зоні різко скорочується; продукування компонентів матриксу хондроцитами і їхня репродукція обмежені потребами структурної самопідтримки суглобного хряща. Але гіпертрофовані хондроцити глибокої зони, включаючи і її кальцифікований шар, зберігають життєздатність і продовжують виконувати роль шляхів транспорту живлення від кровоносних капілярів підлягаючої кісткової пластинки до кліток проміжної зони.

Джерела трофіки суглобного хряща варто розглянути докладніше. Розбіжності по цьому непростому питанні породжені і підтримуються в основному двома обставинами: по-перше, відсутністю в суглобному хрящі власних кровоносних судин; по-друге, унікальною топографією хрящового покриву в суглобах, при якій його підстава органічно спаяна з підлягаючою кістою, а вільна поверхня омивається синовіальною рідиною. Саме незаперечний факт прямого контакту суглобного хряща із синовією використовується багатьма як аргумент на користь того, що синовіальна рідина служить джерелом його живлення (Гитис, 1949; Косицин, 1949; Шакалів, 1949; Хем, Кормак, 1983; Павлова й ін., 1988; Дедух і ін., 1992 і ін.). Якщо ж розглядати ситуацію більш об'єктивно, то відразу виникає питання: чи може взагалі харчуватися тихорєцька система з боку поверхні, що постійно піддається деградації і зносу? Тим більше, що на роль джерела трофіки пропонується середовище - синовіальна рідина, що по своєму складі і властивостям ніяк не може бути живильним субстратом. Синовіальна рідина, як відомо, крім діартрозів утримується також у синовіальних сухожильних піхвах. Тут, як і в синовіальних суглобах, вона є ефективним біологічним змащенням, і ніхто не вважав за можливе приписувати їй роль джерела живлення сухожилля. І це зрозуміло, тому що і самому сухожиллі і його оболонці (перитендинеум) усе-таки постачені, хоча і бідно, власними кровоносними судинами. У суглобному хрящі судин ні, як немає судин і в гіаліновому хрящі інших локалізацій, проте живлення останніх однозначне зв'язують із кровоносними судинами прилежащих тканин. Таким джерелом для суглобного хряща є добре васкуляризирована підлягаюча кісткова пластинка, з яким суглобної хрящ структурно об'єднаний у єдине ціле. Правда, цьому єдиному цілому не завжди дається правильна оцінка. Справа в тім, що, як уже згадувалося вище, гіаліновий матрикс у самих нижніх шарах глибокої зони суглобного хряща наповнений кристалами фосфорно-кальцієвих солей, а хондроцити в процесі дозрівання переходять тут у стан набрякання (гіпертрофії). І перше, і друге, по помилковій оцінці деяких дослідників (Хем, Кормак, 1983), неодмінно повинні приводити до загибелі хондроцитів і переходові кальцинованого шару хряща в неживий стан. У такий спосіб на границі суглобного хряща з підлягаючою кістою начебто б створюється перешкода, що виключає можливість дифузії кисню і живильних речовин у хрящ із судин підлягаючої кісти. У дійсності такої перешкоди тут ні, тому що протягом всього індивіда життя суглобної хрящ, у тому числі і клітки в його кальцинованому шарі, зберігають життєздатність завдяки монолітному злиттю з добре васкуляризированою кісткою. Життєздатність хондроцитов у глибокій зоні суглобного хряща підтверджується, зокрема, можливістю їхньої репродукції; тут серед гіпертрофованих хондроцитів зустрічаються клітки з фігурами мітотичного розподілу.

Подібні статті

Характеристика підродини Шпротоподібні, або Звичайні оселедці (Clupeinae)
Шпротоподібні, або звичайні оселедці, являють собою групу найважливіших для людини оселедцевих риб, що включає північних морських оселедців, сардин, сардинел, шпротів, тюльок і інші роди. Сюди входять 12 родів з 40–45 видами. Види трьох ...

Кишковопорожнинні
Кишковопорожнинні здавна відомі людині. Ще давньогрецький учений Аристотель писав про деяких представників цього типу. Він, як згодом і багато інших вчених, вважав їх чимось середнім між тваринами та рослинами (такі самі проблеми були з си ...