Особливості будови окістя в безхвостих амфібій

На стегнових кістах амфібій (личинки Rana temporarіa, Pelobates fuskus, Hyla arborea на стадії 46, 47, 49 по Терентьєву, 1950; на стадії метаморфоза личинки, сеголіток і статевозрілих амфібій) у різні періоди онтогенезу вивчалися початкові стадії появи періосту і його наступний розвиток у процесі заміщення хрящової закладки кістою зі звертанням особливої уваги на клітинний склад і загальну архітектоніку за морфологічними і гістохімічними ознаками.

Шматочки стегнової кісти разом з періостом або тільки відщиплений періост вирізували із середньої частини діафізу, зони проксимального і дистального метафізів.

Відібраний матеріал фіксували в рідині Карнуа, 10 %-м нейтральному формаліні, 6 %-м формаліні, на насиченому розчині бензойної кислоти, у 80° і 96°-м етанолі при кімнатній температурі і при +4°С. У тих випадках, коли періост вирізували з підлягаючою кістою, відібрані шматочки поміщали в 10 %-й розчин динатриєвої солі етилендіаментетрауксусной кислоти при 18 °С (рН 7,4). Підготовлені зразки заливали в парафін. Гістологічні зрізи (5-6 мкм) офарблювали гематоксилин-еозином по Майеру і по Делафильду, а також селективними методами для виявлення визначених структур; у клітках визначали мітотичний індекс площі кліток, їхній ядерно-плазменне відношення. Числові показники оброблені методами варіаційної статистики.

У личинок на стадії 46 періост починає диференціюватися в діафізарній зоні майбутньої кісти. Перші ознаки периостальних структур з'являються на основі перихондра ще до виникнення тут кісткової пластинки. У цей час у найглибшому шарі перихондра клітини набувають характерного вигляду остеобластів і починають продукувати фермент лужну фосфатазу. Ці ознаки свідчать про початок розгортання периостального остеопластичного процесу. Очевидно, поява перших остеобластів зв'язано з проникненням кровоносних судин у перихондр і остеогенного диференціювання клітин перихондра в локусах, підготовлених до периостальному остеогенезі. Діяльністю цих клітин по окружності діафізарної хрящової закладки у вигляді такого пояса починає формуватися периостальна кісткова манжетка.

Клітини, що мають властивості остеобластів, морфологічно виділяються в новому періості більш великими розмірами, округлим ядром із сітчастою структурою і масивною цитоплазмою зі слабкими оксифільними властивостями. Для них характерна також визначена топографія: вони розташовуються безпосередньо в поверхні закладки і повернені до неї цитоплазматичной масою, тоді як ядро в кожній клітині знаходиться на протилежному кінці. Такий полярний розподіл ядра і цитоплазми додає зрілому функціонуючому остеобластові своєрідний вид комети, поверненої "хвостом" до споруджуваної кісти (мал. 4). Остеобласти, що дозрівають, (преостеобласти) мають більш симетричні контури з центральною локалізацією ядра. Маси цитоплазми в них не перевищує 1/3 її обсягу в зрілих формах. По фронті остеогенеза остеобласти в періості розташовуються в один ряд. Тут майже немає волокнистих структур, фіброзний каркас розташовується трохи вище і зв'язаний безпосередньо з преостеобластичним диференціюванням. Загальна товщина періосту в діафізарній зоні не перевищує 52 мкм.

У метафізарній зоні трубчастої кісти вже на 46-й стадії остеогенезу жаби мається типове для земноводних грибоподібне розростання епіфізарного хряща (мал. 5). У круговій щілині між диафизарной областю кісти, що розвивається, і хрящовим дивертикулом її епіфіза з моменту появи діафізарної кісткової манжетки сусідять на невеликій відстані кіста і хрящ. У цій області зберігається також своєрідна структура, що свідчить не тільки про можливу функціональну сумісність перихондра і періосту, але і про їхню єдність по генезу.

Рис. 4. Перихондр закладки стегнової кістки Rana temporarіa (в області диафиза). Видні остеобласти, що диференціюються, у внутрішньому шарі перихондра (гематоксилін Делафильда - эозин; про. 40, ок. 7).

Рис. 5. Періост області завороту хрящового епіфіза і метафиза стегнової кістки жаби. Між хрящовим епіфізом і кісткою розташовуються скелетогенные клітини (гематоксилін Делафильда - еозин; про. 60; ок. 7).

Перихондрально-періостальна ділянка включає всього 2-3 ряду клітин, з яких внутрішній шар складається з остеобластів, а зовнішній - з хондробластів (мал. 5). У кінцевому верхівковому відділі щілини, куди край кісткової трубки не досягає, утримуються тільки хондробласти.

У личинок 47-й стадії розвитку в трубчастих кістах кінцівок зберігається та ж ситуація, що описана для стадії 46 з тією лише різницею, що перихондральна кісткова трубка в області діафізу має трохи більші розміри по довжині і масі. Якщо на попередній стадії зачаток кісткового діафізу мав вигляд на гістологічному зрізі як тонка (10-12 мкм) пластинка, то на стадії 47 вона досягає в товщину 24 мкм і вже містить у своєму складі одиничні остеоцити (включені в кісту остеобласти) (мал. 6). У центральній частині діафізу остеобласти періосту здобувають подовжену форму і подовжнє розташування без вираженого полярного орієнтування до фронту остеогенеза (мал. 6). Зміна форми в остеобластах, як правило, сполучено з їхньою функціональною активністю (Мажуга, 1978; Вечерська, 1984).

Подібні статті

Відкриття та характеристика генетичного коду
Найважливішим досягненням біології XX ст. стало з'ясування генетичного коду - встановлення відповідності між послідовністю нуклеотидів молекули ДНК та амінокислотами молекули білка. Нині генетичний код з'ясовано повністю. Книга життя ко ...

Особливості будови і життєдіяльності лишайників
Лишайники – це особливі організми, в тілі яких об’єднані водорості і гриби в нові комплекси симбіотичних організмів з новими морфологічними, фізіологічними та екологічними властивостями. Відомо понад 20 000 видів лишайників. Лишайники ...